Αντιμετώπιση του μύκητα Botrytis cinerea στην καλλιέργεια της φράουλας

Μαραντινός Εμμανουήλ, Φοιτητής Γεωπονίας

Η καλλιέργεια της φράουλας

Η φράουλα είναι ένα δικότυλο, αγγειόσπερμο φυτό της οικογένειας Rosaceae το οποίο κατάγεται από την Χιλή. Έχουν ανακαλυφθεί περισσότερα από 20 είδη ενώ παράλληλα υπάρχουν πολλά υβρίδια και ποικιλίες(Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020). Το καλλιεργούμενο είδος είναι το οκταπλοειδές Fragaria ananassa, υβρίδιο των F. chilioensis και F. virginiana(Μπάρη Καλλιόπη, 1998). Είναι πολυετές, ποώδες φυτό όμως μπορεί να καλλιεργηθεί και σαν ετήσιο, διετές ή τριετές για μεγαλύτερη παραγωγή(Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020). Μικρού μεγέθους, καθώς το ύψος του δεν ξεπερνάει τα 20 εκατοστά και η διάμετρος της κόμης εκτίνεται από 20 μέχρι 40 εκατοστά. Αποτελείται από έναν βραχύ κεντρικό βλαστό ο οποίος φέρει πολλούς οφθαλμούς(στεφάνη)(Μπάρη Καλλιόπη, 1998). Από αυτόν εκφύονται φύλλα, ταξιανθίες, στόλωνες και ρίζες(Υπουργείο Γεωργίας, Αγροτικής Ανάπτυξης και Περιβάλλοντος Κύπρου, 2017). Τα φύλλα είναι σύνθετα, οδοντωτά με μακρύ μίσχο, που φέρει κοντό και πυκνό τρίχωμα. Στο άκρο του μίσχου βρίσκονται 3 φυλλάρια και στο μέσο του 2 μικρά παράφυλλα. Τα άνθη στις καλλιεργούμενες ποικιλίες φράουλας είναι ερμαφρόδιτα ενώ σπάνια μπορεί να υπάρχουν μόνο θηλυκά. Έχουν λευκό χρώμα και αποτελούνται από τον κάλυκα, ο οποίος φέρει 5 σέπαλα σε διπλή σειρά και την στεφάνη με 5 πέταλα.

Έχουν κωνική ανθοδόχη, στην βάση του άνθους, με πολυάριθμους στήμονες και υπέρους. Μετά την γονιμοποίηση ο κάλυκας παραμένει αλλά τα πέταλα αποκόπτονται. Η ταξιανθία είναι κορυμβώδης. Ο καρπός της φράουλας είναι συγκάρπιο αποτελούμενο από το σαρκώδες τμήμα, διογκωμένη ανθοδόχη, και τα αχαίνια, σχηματισμός που προκύπτει από την γονιμοποίηση του στίγματος. Ο άγουρος καρπός έχει πράσινο χρώμα, στην συνέχεια γίνεται λευκός και τελικά κόκκινος γεγονός που οφείλεται στην παρουσία ανθοκυανών. Το ριζικό σύστημα είναι θυσανώδες, ινώδες και αβαθές. Η φράουλα χαρακτηρίζεται σαν επιπολαιόριζο φυτό και το 90% του ριζικού της συστήματος αναπτύσσεται στα πρώτα 15-20 εκατοστά του εδάφους. Ικανότητα να ριζοβολούν έχουν και οι στόλωνες, όταν έρχονται σε επαφή με το έδαφος και εκτίθενται σε κατάλληλες συνθήκες υγρασίας οδηγώντας τελικά στον σχηματισμό νέου φυτού(Μπάρη Καλλιόπη, 1998, Υπουργείο Γεωργίας, Αγροτικής Ανάπτυξης και Περιβάλλοντος Κύπρου, 2017 και Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020).

Η θερμοκρασία αποτελεί καταλυτικό παράγοντα για την ανάπτυξη του φυτού. Ως ανοιξιάτικο φυτό χρειάζεται θερμοκρασίες ημέρας 22-23°C και νύχτας 10-13°C (Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020). Ιδανικές θερμοκρασίες για βλάστηση θεωρούνται αυτές μεταξύ 8-15°C (Μπάρη Καλλιόπη, 1998). Σε θερμοκρασίες χαμηλότερες των 6-7°C τόσο η ανάπτυξη όσο και η καρποφορία διακόπτονται ενώ θερμοκρασίες μικρότερες των 0°C αποτελούν ιδιαίτερο κίνδυνο για το φυτό(Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020). Λόγω βραχείας φωτοπεριόδου πέφτει σε λήθαργο και για να τον ξεπεράσει απαιτούνται θερμοκρασίες χαμηλότερες των 5°C για περισσότερες από 500 ώρες.

Η φωτοπερίοδος επηρεάζει την διαφοροποίηση των οφθαλμών καθώς και το μήκος των στολώνων(Μπάρη Καλλιόπη, 1998). Μικρή φωτοπερίοδος ευνοεί την δημιουργία ανθέων, μέση συμβάλλει στην δημιουργία φύλλων, ενώ μεγάλη προωθεί τον σχηματισμό βλαστών. Υπάρχουν ποικιλίες μικρής φωτοπεριόδου, μεγάλης αλλά και ουδέτερης.

Οι ανάγκες της φράουλας σε νερό διαφοροποιούνται ανάλογα με τις κλιματικές συνθήκες της περιοχής αλλά και τον τρόπο καλλιέργειας. Σε πεδινές, παραθαλάσσιες περιοχές απαιτούνται 550-650 τόνοι/στρέμμα ενώ στις ορεινές και ημιορεινές 380-450 τόνοι/στρέμμα. Επειδή είναι ευαίσθητη στην αλατότητα, η ηλεκτρική αγωγιμότητα του νερού πρέπει να είναι χαμηλότερη από τα 1,5-2 dS/m. Κρίσιμο στάδιο θεωρείται αυτό της ανθοφορίας και καρποφορίας καθώς έλλειψη υγρασίας οδηγεί σε πτώση ανθέων(Υπουργείο Γεωργίας, Αγροτικής Ανάπτυξης και Περιβάλλοντος Κύπρου, 2017). Η άρδευση πρέπει να είναι τακτική καθώς η αντοχή της φράουλας σε περιόδους ξηρασίας είναι μικρή(Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020). Άριστες τιμές υγρασίας θεωρούνται αυτές από 60-75%(Μπάρη Καλλιόπη, 1998).

Κατάλληλα εδάφη για την καλλιέργεια της φράουλας θεωρούνται τα μέσης σύστασης ή ελαφριά, με άριστα να είναι τα αμμοπηλώδη. Απαιτείται να είναι γόνιμα, πλούσια σε οργανική ουσία, καλώς αποστραγγιζόμενα και χωρίς μεγάλη περιεκτικότητα σε ασβέστιο. Προτιμάται εδαφικό pH 5-8 με το ιδανικό να είναι το 5,5-6,5(Υπουργείο Γεωργίας, Αγροτικής Ανάπτυξης και Περιβάλλοντος Κύπρου, 2017 και Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020).

Η εποχή μεταφύτευσης διαφοροποιείται ανάλογα με την περιοχή. Συγκεκριμένα, αν η μεταφύτευση γίνεται σε παραθαλάσσια ή πεδινή τότε αυτή πραγματοποιείται μέσα Σεπτέμβρη έως τέλη Οκτώβρη. Αντίθετα, αν η περιοχή είναι ορεινή τότε γίνεται τέλη Νοέμβρη. Η κεφαλή θα πρέπει να παραμένει εκτός εδάφους και αν το ριζικό σύστημα είναι πολύ μεγάλο πρέπει να αφαιρείται το 1/3 αυτού. Καθίσταται αναγκαίο πριν την φύτευση το ρίζωμα να εμβαπτιστεί σε μυκητοκτόνο διάλυμα προκειμένου να θωρακιστεί από προσβολές. Μετά την φύτευση ακολουθεί αμέσως άρδευση με μεγάλη ποσότητα νερού ώστε να έρθουν σε επαφή οι ρίζες του φυτού με το υπόστρωμα καλλιέργειας.

Πριν από την φύτευση χορηγούνται 30-40 κιλά ανά στρέμμα τριπλού υπερφωσφορικού(0-44-0) και 40-50 κιλά θειϊκό κάλιο(0-0-50) μαζί με κοπριά. Εναλλακτικά, προτείνεται η χορήγηση 30-40 κιλά ανά στρέμμα μεικτού λιπάσματος(4-21-21) ως βασική λίπανση πρακτική που μπορεί να αποφευχθεί αν στην αρχή γίνει συνδυασμός άρδευσης και λίπανσης. Οι επιφανειακές λιπάνσεις συνιστάται να εφαρμόζονται με υδρολίπανση. Κατά την περίοδο από την μεταφύτευση μέχρι την καρπόδεση η χρήση 80-100 γραμμαρίων αζώτου, 30-40 φωσφόρου και 120-140 καλίου είναι αποτελεσματική. Αντίστοιχα, κατά το στάδιο της συγκομιδής κατάλληλη θεωρείται η χορήγηση 70-80 γραμμαρίων αζώτου, 20-30 γραμμαρίων φωσφόρου και 150-180 γραμμαρίων καλίου.

Για την εφαρμογή του κατάλληλου προγράμματος λίπανσης
πρέπει να λαμβάνονται υπόψιν οι εδαφικές αναλύσεις, η ποιότητα του νερού, ειδικά αν πρόκειται για υδροπονικές καλλιέργειες, αλλά και το στάδιο ανάπτυξης της καλλιέργειας(Υπουργείο Γεωργίας, Αγροτικής Ανάπτυξης και Περιβάλλοντος Κύπρου, 2017).
Η συγκομιδή της φράουλας ξεκινάει αρχές Μαρτίου και διαρκεί μέχρι τέλη Μαΐου αλλά σε κάποιες θερμοκηπιακές καλλιέργειες ή στην περίπτωση πρώιμων ποικιλιών ενδέχεται να ξεκινήσει από τον Ιανουάριο(Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020).
Πραγματοποιείται όταν ολόκληρος ο καρπός είναι σχεδόν κόκκινος αλλά σκληρός. Είναι καρπός μη κλιμακτηριακός. Συγκομίζονται το πρωί με τον ποδίσκο πάνω στον καρπό. Κατά την διαδικασία αυτή πρέπει να μην είναι υγρές και να τοποθετούνται σε αβαθή και ελαφριά καλάθια από τα οποία θα γίνει σε σκιερό μέρος η διαλογή(Υπουργείο Γεωργίας, Αγροτικής Ανάπτυξης και Περιβάλλοντος Κύπρου, 2017).

Το παθογόνο: Botrytis cinerea

Ο μύκητας Botrytis cinerea ανήκει στην τάξη των Ασκομυκήτων και είναι υπεύθυνος για την ασθένεια που ονομάζεται γκρίζα μούχλα ή τεφρά σήψη των λαχανικών. Είναι ένας αδηλομύκητας και αποτελεί την ατελή μορφή του Botryotinia fuckeliana. Έχει μεγάλο εύρος ξενιστών(συγκεκριμένα περισσότερα από 200 είδη) και μπορεί να χαρακτηριστεί ως παμφάγο καθώς είναι ικανό να προσβάλλει όλες τις κηπευτικές και καλλωπιστικές καλλιέργειες των θερμοκηπίων αλλά και καρπούς και ταξιανθίες οπωρώνων και αμπελώνων. Εκτός από παμφάγο είναι και νεκροτροφικό παθογόνο των φυτών. Έχει την ικανότητα να νεκρώνει τα φυτικά κύτταρα, να θανατώνει τους ιστούς του ξενιστή και να αναπτύσσεται είτε παράγοντας σπόρια, ή κατασκευάζοντας μυκήλια μακροχρόνιας επιβίωσης. Έτσι, δίνεται η δυνατότητα στο παθογόνο να απαντάται στο περιβάλλον με διάφορες μορφές οι οποίες εξασφαλίζουν την επιβίωση του όπως μυκήλια, μικροκονίδια, μακροκονίδια, χλαμυδοσπόρια, σκληρώτια, αποθήκια και ασκοσπόρια. Τις παραπάνω δομές, οι οποίες αποτελούν και το μόλυσμα του μύκητα, μπορεί να τις σχηματίσει τόσο σε ζωντανούς όσο και σε νεκρωμένους ιστούς. Η προσβολή από τον συγκεκριμένο μύκητα γίνεται αντιληπτή με την σήψη των οργάνων που έχει παρασιτήσει. Κατά την διάρκεια της προσβολής παρατηρείται ανάπτυξη γκρίζας εξάνθησης στην βάση, τα στελέχη, τα άνθη, τους καρπούς και τα φύλλα των προσβεβλημένων φυτών. Ωστόσο, τα συμπτώματα και οι καταπονήσεις που προκαλούνται, όπως και η ένταση αυτών, διαφέρουν ανάλογα με τον ξενιστή(Ελευθέριος Κ. Τζάμος, 2017, Williamson et. al., 2007, Choquer et. al., 2007 και Σαμαράς Αναστάσιος, 2016). Συνήθως προσβάλλει τα υπέργεια τμήματα των ξενιστών του όμως αποτελεί και πρόβλημα για σπόρους, βολβούς και άλλα είδη πολλαπλασιαστικού υλικού. Κατά το στάδιο της ανθοφορίας οι μολύνσεις του είναι σε λανθάνουσα κατάσταση μέχρι την συντήρηση των προϊόντων όπου οι συνθήκες είναι πρόσφορες για την ανάπτυξή του. Για αυτό, αρκετές φορές διαπιστώνονται απώλειες κατά τις διαδικασίες μετά την συγκομιδή ή κατά την διάρκεια μεταφοράς του προϊόντος στις αγορές(Σαμαράς Αναστάσιος, 2016, Williamson et. al., 2007).

Βιολογικός κύκλος του παθογόνου: Ο Βοτρύτης μπορεί να παραμένει στα νεκρά υπολείμματα των φυτικών οργανισμών που αποτελούν ξενιστές του με την μορφή σαπροφυτικού μυκηλίου ή σκληρωτίων(Ελευθέριος Κ. Τζάμος, 2017). Αυτά μπορούν να μετατραπούν σε αποθήκια τα οποία αποτελούνται από ασκούς καθένας από τους οποίους περιέχει 8 διπύρηνα ασκοσπόρια στην τέλεια μορφή του μύκητα. Τα σκληρώτια, επίσης, αποτελούν σημαντικές δομές για την επιβίωση του παθογόνου και προστατεύονται από την αφυδάτωση, την υπεριώδη ακτινοβολία και την προσβολή από άλλα παθογόνα χάρη στο μαύρο χρώμα τους αλλά και στην β’γλυκάνη που περικλείει το μυκήλιο. Νωρίς την Άνοιξη αναπτύσσονται και σχηματίζουν κονιδιοφόρους με αερομεταφερόμενα κονίδια(Williamson et. al., 2007), τα οποία είναι υαλώδη, διαταγμένα σε κεφαλές υπό μορφή βότρυος στην κορυφή κονιδιοφόρων με καστανόχρωμο ποδίσκο. Τα πρωτογενή μολύσματα είναι αποτέλεσμα κονιδίων τα οποία εισέρχονται στο φυτό κυρίως μέσω πληγών και δευτερευόντως μέσω νεκρών ιστών(Ελευθέριος Κ. Τζάμος, 2017). Το μυκήλιο μπορεί επίσης να αποτελέσει πρωταρχική πηγή μόλυνσης επιβιώνοντας σε νεκρούς ιστούς ή σε σπόρους. Το παθογόνο παράγει μικροκονίδια σε μεγάλες ποσότητες στις γηρασμένες καλλιέργειες και αυτά λειτουργούν σαν γαμέτες για την αναπαραγωγή(Williamson et. al., 2007). Μπορεί, επίσης, να μολύνει με τα σπόρια του, τα οποία βρίσκουν πέρασμα από τις τομές κλαδέματος. Τέλος, προκαλεί και λανθάνουσες μολύνσεις οι οποίες φανερώνονται στους παραγωγούς με το σύμπτωμα κηλίδα φάντασμα, δηλαδή μία λευκή ή αποχρωματισμένη περιοχή που είναι αποτέλεσμα αποκόλλησης της επιδερμίδας από την σάρκα. Είναι ικανός να αναπτύσσεται ραγδαία όταν στο περιβάλλον του αγρού και του θερμοκηπίου επικρατούν χαμηλές θερμοκρασίες και υψηλή σχετική υγρασία. Ειδικά για το θερμοκήπιο, ο περιορισμένος εξαερισμός του χώρου φαίνεται ότι αποτελεί σημαντικό παράγοντα για την γρήγορη ανάπτυξη του μύκητα(Ελευθέριος Κ. Τζάμος, 2017), ενώ το στίγμα των φυτών-ξενιστών αποτελεί καλό θρεπτικό υπόστρωμα για τα κονίδια. Τα μακροκονίδια είναι πολυπύρηνα ενώ τα μικροκονίδια, τα αρσενικά γαμετικά κύτταρα, είναι μονοπύρηνα. Τα περισσότερα στελέχη του μύκητα είναι ετερόθαλλα και ανήκουν σε δύο ομάδες την MAT1-1 και την MAT1-2(Williamson et. al., 2007). Διαφέρουν μεταξύ τους τόσο στο είδος των καταπονήσεων που προκαλούν όσο και στον τρόπο δράσης των μυκητοκτόνων που χρησιμοποιούνται για την καταπολέμηση τους. Αξιοσημείωτο είναι ακόμα ότι οι δύο αυτές ομάδες δεν μπορούν να διασταυρωθούν μεταξύ τους.

Ο Βοτρύτης μπορεί να μολύνει τους φυτικούς οργανισμούς συνδυάζοντας λοιμογόνους παράγοντες από το είδος στο οποίο ανήκει αλλά και από άλλα είδη. Αναλυτικά, η παραγωγή και προσκόλληση των κονιδίων στις φυτικές επιφάνειες αποτελούν σημαντικά στάδια πριν την είσοδο στον ξενιστή και την εγκατάσταση του μύκητα σε αυτόν. Ζωτικής σημασίας είναι και οι μηχανισμοί αναγνώρισης του φυτού από τον μύκητα στους οποίους συμπεριλαμβάνονται η υδροφοβία και διάφορα σάκχαρα. Η μήτρα των κονιδίων, που βρίσκεται έξω από το σώμα των μυκήτων βοηθάει στις υδροφοβικές αλληλεπιδράσεις αλλά ταυτόχρονα παράγει κάποια ένζυμα τα οποία διευκολύνουν την είσοδο του μύκητα στο φυτό. Σαν πηγή εισόδου στο φυτικό κύτταρο χρησιμοποιούνται λυτικά ένζυμα και όχι η ώσμωση.

Ακόμα, όταν τα φυτά προσβάλλονται από το μυκήλιο του μύκητα τότε αυτός αναπτύσσει περισσότερο τις υφές του και αυτές περιπλέκονται σε βολβώδεις σχηματισμούς που μοιάζουν με τα appressoria του Sclerotinia sclerotiorum και τα οποία χρησιμοποιούνται για να τρυπήσουν την φυτική επιφάνεια με σκοπό τη είσοδο του μύκητα στο φυτό. Επιπρόσθετα, η ραγδαία παραγωγή από το φυτό ενεργών μορφών οξυγόνου(ROS) για την αντίδραση υπερευαισθησίας πολλές φορές όχι μόνο δεν θανατώνει τα παθογόνα αλλά αντίθετα ευνοεί την ανάπτυξη τους, ενώ για τον Βοτρύτη η παραπάνω αντίδραση είναι αναγκαία για πλήρη μολυσματικότητα. Επιπλέον, κάποιοι μύκητες μέσα στους οποίους βρίσκεται και ο συγκεκριμένος, παράγουν κάποια μόρια που προάγουν τον προγραμματισμένο κυτταρικό θάνατο και τα χρησιμοποιούν σαν μολυσματικούς παράγοντες, ενώ άλλοτε ο ίδιος ο μύκητας παράγει ROS. Φαίνεται λοιπόν ότι πολλές φορές, θάνατος των φυτικών κυττάρων μπορεί να προκληθεί και από τους ίδιους τους μηχανισμούς άμυνας του φυτού. Έναν άλλο τρόπο μόλυνσης αποτελεί η χρήση του botrydial, ενός μεταβολίτη του σεσκιτερπενίου που προκαλεί χλώρωση και διάλυση των κυττάρων ενώ είναι χρήσιμο για την είσοδο του μύκητα στο φυτό(Choquer et. al., 2007).

Ένα ακόμα στοιχείο που φανερώνει την μεγάλη παραλλακτικότητα του Βοτρύτη τόσο σε σωματικό όσο σε γενετικό και μεταβολικό επίπεδο είναι η ικανότητα που έχουν τα κονίδιά του να επιβιώνουν μέσα σε έντομα. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελεί η συμβίωση με την Drosophila melanogaster, εντός της οποίας τα κονίδια βλαστάνουν σχηματίζοντας μυκηλιακή υφή και μικροσκληρώτια τα οποία χρησιμεύουν στην διαχείμαση του μύκητα η οποία γίνεται μαζί με αυτή του εντόμου.

Ο Botrytis cinerea είναι μύκητας με αυξημένες πιθανότητες για ανάπτυξη ανθεκτικότητας καθώς διαθέτει μεγάλη γενετική παραλλακτικότητα και υψηλό αναπαραγωγικό δυναμικό(Σαμαράς Αναστάσιος, 2016). Ο περιορισμός και ο επιτυχής έλεγχος του είναι ιδιαίτερα δύσκολοι καθώς έχει πολλούς ξενιστές που μπορεί να χρησιμοποιεί σαν πηγές μολυσματικότητας, πολλούς μηχανισμούς για να προσβάλλει τους φυτικούς ιστούς και μπορεί να επιβιώνει σε αυτούς με ποικίλους τρόπους(Williamson et. al., 2007).

Αντιμετώπιση του παθογόνου

Ο B. cinerea εμφανίζεται σε οποιαδήποτε περιοχή καλλιεργείται η φράουλα και προκαλεί σοβαρά προβλήματα τόσο σε επίπεδο αγρού όσο και κατά την αποθήκευση, εμπορία και διέλευση των καρπών καθώς αυτοί ωριμάζουν. Τα συμπτώματα είναι δυνατόν να εμφανίζονται καθ’ όλη την διάρκεια ανάπτυξης του καρπού. Μη ανεπτυγμένοι καρποί μπορεί να πεθάνουν πριν την ολοκλήρωση της ωρίμανσης τους, ενώ οι εντελώς σάπιοι μουμιοποιούνται και σκληραίνουν. Η μόλυνση αρχίζει συνήθως την περίοδο της άνθισης.

Επιπλέον, σήψη μπορεί να εμφανίζεται στα υπολείμματα του άνθους, στο σημείο πρόσφυσης με τον μίσχο ή σε κάποια πληγή. Η επιφάνεια σε αυτό το σημείο φαίνεται βρεγμένη, καστανόχρωμη και είναι σαφώς οριοθετημένη. Αν οι επικρατούσες συνθήκες είναι υγρές αναπτύσσεται στην κατεστραμμένη επιφάνεια ένα γκρι, κοκκώδες στρώμα από μυκήλιο. Ο Βοτρύτης αναπτύσσεται μέσα στο φυτό και συγκεκριμένα στο βλαστικό του άκρο και μόλις επικρατήσουν θερμοκρασίες 18-24^οC σε συνδυασμό με βροχερό καιρό μπορεί να προκαλέσει μόλυνση του καρπού. Έχει την ικανότητα να αναπτύσσεται ακόμα και στους 0^οC ενώ η τεφρά σήψη είναι πιο σοβαρή σε υγρές και κρύες συνθήκες(Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020). Είναι μία από τις πιο σημαντικές ασθένειες για την καλλιέργεια της φράουλας και ευθύνεται για προσυλλεκτικές και μετασυλλεκτικές σήψεις(Σαμαράς Αναστάσιος, 2016). Ο Βοτρύτης είναι ένα πολύ επικίνδυνο παθογόνο και η αντιμετώπιση του πρέπει να γίνεται στα πλαίσια της ολοκληρωμένης φυτοπροστασίας εφαρμόζοντας όλα τα δυνατά μέσα.

Αναλυτικά, όσον αφορά την χημική καταπολέμηση, η οποία αποτελεί και την κύρια στρατηγική για την αντιμετώπισή του, τα εγκεκριμένα μυκητοκτόνα ανήκουν σε 5 ομάδες: 1) αυτά που παρεμβαίνουν στην μίτωση και τις κυτταρικές διαιρέσεις, 2) αυτά που επιδρούν στην ωσμορύθμιση, 3) παρεμποδιστές βιοσύνθεσης αμινοξέων, 4) παρεμποδιστές βιοσύνθεσης στερολών και 5) μυκητοκτόνα που επιδρούν στην αναπνευστική αλυσίδα. Στην πρώτη ομάδα κύριος εκπρόσωπος είναι τα βενζιμιδαζολικά, όπως το benomyl, τα οποία επεμβαίνουν στον πολυμερισμό της β-τουμπουλίνης. Είναι εξειδικευμένα ως προς τον τρόπο δράσης τους και κινούνται διασυστηματικά μέσα στο φυτό. Στην δεύτερη ομάδα ανήκουν τα δικαρβοξαμιδικά, για παράδειγμα το iprodione, με μικρή δυνατότητα κίνησης στους ιστούς του ξενιστή.

Στους παρεμποδιστές βιοσύνθεσης αμινοξέων συμπεριλαμβάνονται οι ανιλινοπυριμιδίνες που δρουν τόσο προστατευτικά όσο και θεραπευτικά. Αυτές είναι το cyprodinil, το pyrimethanil και το mepanipyrim και στοχεύουν κυρίως στον περιορισμό της σύνθεσης μεθιονίνης. Η τέταρτη ομάδα χωρίζεται σε δύο υποομάδες, με την πρώτη να περιλαμβάνει τις δραστικές ουσίες prochloraz και tebuconazole που εμποδίζουν την απομεθυλίωση του C14 της λανοστερόλης. Στην δεύτερη εδράζονται τα υδροξυανιλίδια, με βασικό μυκητοκτόνο το fenhexamid. που αναστέλλουν την απομεθυλίωση του C4 στην διαδικασία βιοσύνθεσης της εργοστερόλης. Ακόμα μία σύγχρονη δραστική ουσία σε αυτή την ομάδα αποτελεί το fenpyrazamine το οποίο έχει ρόλο στην σύνθεση της εργοστερόλης. Τέλος, η πέμπτη ομάδα περιλαμβάνει διασυστηματικά μυκητοκτόνα, σκευάσματα που παρεμποδίζουν την οξειδωτική φωσφορυλίωση και διάφορους παρεμποδιστές των συμπλόκων 2 και 3 της αναπνευστικής αλυσίδας. Στην καλλιέργεια της φράουλας οι επεμβάσεις με χημικά μέσα είναι πολυάριθμες. Απαιτούνται ψεκασμοί με σκευάσματα κάθε 5 με 7 ημέρες και αυτό εξαρτάται από τις καιρικές συνθήκες που υπάρχουν εκείνη την στιγμή στην εκάστοτε περιοχή(Ιωάννης Ροδοβίτης, 2020). Ο κίνδυνος, όμως, ανάπτυξης ανθεκτικότητας στα διάφορα μυκητοκτόνα είναι μεγάλος. Έτσι, κρίνεται αναγκαίο να αποφεύγεται η χρήση του ίδιου σκευάσματος συνεχώς αλλά αντίθετα να χρησιμοποιούνται μείγματα μυκητοκτόνων με διαφορετικό τρόπο δράσης(Williamson et. al., 2007). Επιπρόσθετα, έχει βρεθεί ότι η εφαρμογή της epsilon-poly-L-lysine, ενός συντηρητικού τροφίμων, έχει σημαντική αντιμυκητιακή δράση. Η προσβολή από τον μύκητα αλλά και η σοβαρότητα της ζημιάς περιορίζεται αρκετά με την χρήση του και η προστασία μπορεί να φτάσει περίπου μέχρι τα 63% για 4 μέρες. Η αποτελεσματικότητα αυξάνει σταδιακά με αύξηση της συγκέντρωσης της epsilon-poly-L-lysine. Προκαλεί σοβαρά προβλήματα στην μορφολογία του μύκητα. Η εφαρμογή πρέπει να γίνεται στα πλαίσια των μετασυλλεκτικών χειρισμών με αποτέλεσμα οι λανθάνουσες μολύνσεις από τον μύκητα να περιορίζονται σε σημαντικό βαθμό. Επηρεάζει αρνητικά το μέγεθος του γενετικού σωλήνα και την παραγωγή σπορίων. Ακόμα, σημαντική είναι η επίδρασή της στη ανάπτυξη των μυκηλίων. Ωστόσο, η αποτελεσματικότητά της επηρεάζεται από αρκετούς παράγοντες όπως το pH και η υγρασία γεγονός που καθορίζει και τις συνιστώμενες δόσεις(Jiao et. al., 2020).

Στα πλαίσια της αντιμετώπισης του Βοτρύτη εδράζονται επίσης και κάποιες καλλιεργητικές πρακτικές. Αρχικά, η αραιή φύτευση σε συνδυασμό με την δημιουργία ανοιχτής κόμης, με την εφαρμογή κατάλληλων κλαδεμάτων, συμβάλλουν στην καλύτερη κυκλοφορία αέρα και την αποφυγή σκιάσεων μειώνοντας τα επίπεδα υγρασίας και επιτρέποντας στο νερό που έχει απομείνει να στεγνώσει. Η εφαρμογή κατάλληλου προγράμματος λίπανσης έχει καθοριστική σημασία. Η υπέρμετρη χρήση αζωτούχων λιπασμάτων πρέπει να αποφεύγεται καθώς προωθούν την βλάστηση και δημιουργούν πρόβλημα στην κυκλοφορία φωτός βοηθώντας την ανάπτυξη Βοτρύτη και άλλων ασθενειών. Επιπλέον, η κάλυψη με πλαστικά που απορροφούν μέρος της υπεριώδους ακτινοβολίας, ειδικά κατά την περίοδο της άνθισης, περιορίζει σημαντικά την εμφάνιση μολύνσεων, καθώς ο μύκητας αδυνατεί να παράξει σπόρια, ενώ παράλληλα μειώνει τα προβλήματα από βροχοπτώσεις. Ο αερισμός ακόμα και σε αυτές τις κατασκευές είναι σημαντικός καθώς το φύλλωμα πρέπει πάντα να παραμένει στεγνό(Williamson et. al., 2007 και Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020). Η παροχή, αμέσως μετά την συγκομιδή, των απαραίτητων θρεπτικών που λείπουν από το έδαφος συμβάλλει καθώς δημιουργεί καλές συνθήκες θρέψης της καλλιέργειας και την καθιστά πιο ανθεκτική(https://ag.umass.edu/fruit/fact-sheets/strawberry-ipm-gray- mold).

Η φράουλα στους ιστούς της περιέχει πληθώρα μικροοργανισμών που συμβάλλουν στην άμυνα του φυτού έναντι παθογόνων. Η απομόνωση, λοιπόν, τέτοιων οργανισμών από υγιή φυτά, σε συνδυασμό με την παροχή κατάλληλων συνθηκών ανάπτυξης του βιολογικού παράγοντα, μπορεί να συμβάλλει στην αντιμετώπιση μυκήτων και άλλων προβλημάτων της καλλιέργειας(Chen et. al., 2020). Σημαντικοί ανταγωνιστές ενάντια στον Βοτρύτη είναι οι μύκητες Trichoderma harzianum, Gliocladium roseum και Ulocladium oudemansii, η ζύμη Candida oleophila και τα βακτήρια Streptomyces griseoviridis, Bacillus subtilis και Pseudomonas syringae(Williamson et. al., 2007). Επιπροσθέτως, ένα στέλεχος του Lactobacillus plantarum και συγκεκριμένα το CM-3, το οποίο επιβιώνει πάνω στον καρπό, είναι αποτελεσματικό έναντι του B. cinerea. Προκαλεί σοβαρές παραμορφώσεις στις υφές του μύκητα, ενώ παράλληλα μειώνει την σποροποίηση αδρανοποιώντας τους κονιδιοφόρους και τέλος περιορίζει το μέγεθος του γενετικού σωλήνα. Έχει την ικανότητα να πολλαπλασιάζεται ραγδαία σε περιοχές όπου υπάρχουν πληγές πάνω στον καρπό τόσο παρουσία όσο και απουσία του παθογόνου, ενώ αξιοσημείωτο είναι ότι παρουσία του Βοτρύτη παράγονται περισσότερα άτομα του βακτηριακού στελέχους, αρχικά με αργό ρυθμό και σταδιακά με γρηγορότερο. Μπορεί να επιβιώνει τόσο σε υψηλές θερμοκρασίες της τάξης των 37°C αλλά και στις χαμηλότερες που εφαρμόζονται κατά τους μετασυλλεκτικούς χειρισμούς. Η αποτελεσματικότητα αυξάνεται με την συγκέντρωση του βιολογικού παράγοντα και βρέθηκε ότι η καλύτερη προστασία επιτυγχάνεται με εφαρμογή 1*10⁹ Colony Forming Units/ml. Το Lactobacillus plantarum ανταγωνίζεται τον Βοτρύτη στην πρόσληψη θρεπτικών και στην κατάληψη κενών θέσεων πάνω στον καρπό(Chen et. al., 2020). Οι βιολογικοί παράγοντες πρέπει να ψεκάζονται απευθείας πάνω στην καλλιέργεια και πριν την ανάπτυξη του παθογόνου, αλλά ειδικά στην περίπτωση της φράουλας υπάρχει η δυνατότητα χρήσης των μελισσών σαν μεταφορείς με ιδιαίτερα αποτελέσματα. Ωστόσο, οι ωφέλιμοι μικροοργανισμοί επηρεάζονται από πολλούς παράγοντες και απαιτούν συγκεκριμένες συνθήκες για την ανάπτυξη τους.

Τέλος, η βελτίωση των ποικιλιών προκειμένου να παρουσιάζονται ανθεκτικές στον Βοτρύτη φαίνεται να αποτελεί μία αισιόδοξη, αλλά δύσκολη και απαιτητική, πρακτική η οποία μελλοντικά μπορεί να συμβάλλει στην αντιμετώπιση του συγκεκριμένου μύκητα. Η χημική καταπολέμηση θα πρέπει σε κάθε περίπτωση να αποτελεί την τελευταία λύση στα πλαίσια μιας φιλικότερης προς το περιβάλλον προσέγγισης στην φυτοπροστασία(Williamson et. al., 2007).

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

• Ελληνική
  • Ολοκληρωμένη φυτοπροστασία της φράουλας στην Δυτική Ελλάδα, Παπαγεωργίου Βασίλειος, 2020
  • Η καλλιέργεια της φράουλας στους νομούς Αχαΐας και Ηλείας, Μπάρη Καλλιόπη, 1998
  • Η καλλιέργεια της φράουλας, Υπουργείο Γεωργίας, Αγροτικής Ανάπτυξης και Περιβάλλοντος Κύπρου, 2017
  • Φυτοπαθολογία: Ελευθέριος Κ. Τζάμος Β΄ Έκδοση, 2017, Εκδόσεις Σταμούλη Α.Ε.
  • Ανθεκτικότητα του Botrytis cinerea σε υδροξυανιλιδικά μυκητοκτόνα και ανάπτυξη μεθοδολογίας ανίχνευσης μεταλλάξεων της αφυδρογονάσης του ηλεκτρικού οξέος(sdh), Σαμαράς Αναστάσιος, 2016

• Ανθεκτικότητα πληθυσμών του Botrytis cinerea σε υδροξυανιλιδικά μυκητοκτόνα και χαρακτηρισμός στελεχών με μεταλλαγές στο γονίδιο erg27, Ιωάννης Ροδοβίτης, 2020

• Ξενόγλωσση
  • Botrytis cinerea: the cause of grey mould disease, Williamson al., 2007
  • Botrytis cinerea virulence factors: new insights into a necrotrophic and polyphageous pathogen, Choquer al., 2007
  • Epsilon-poly-L-lysine (ε-PL) exhibits antifungal activity in vivo and in vitro against Botrytis cinerea and mechanism involved, Jiao al., 2020
  • https://ag.umass.edu/fruit/fact-sheets/strawberry-ipm-gray-mold
  • A novel endophytic strain of Lactobacillus plantarum CM-3 with antagonistic activity against Botrytis cinerea on strawberry fruit, Chen al., 2020

• Εικόνα 1: Φράουλα: καλλιέργεια, http://www.fytokomia.gr/permalink/16442.html
• Εικόνα 2: Φράουλα: Γλυκές τιμές και αποδόσεις, μέσα στον χειμώνα,

https://www.ypaithros.gr/%CF%86%CF%81%CE%AC%CE%BF%CF%85%CE%BB%CE

%B1-%CE%B3%CE%BB%CF%85%CE%BA%CE%AD%CF%82-%CF%84%CE

%B9%CE%BC%CE%AD%CF%82-%CE%BA%CE%B1%CE%B9-%CE%B1%CF

%80%CE%BF%CE%B4%CF%8C%CF%83%CE%B5%CE%B9%CF%82-%CE%BC%CE

%AD/

• Εικόνα 3: Ξεκίνησε η συγκομιδή για τις πρώιμες ποικιλίες φράουλας στην Ηλεία,

https://proini.news/xekinise-i-sugkomidi-gia-tis-proimes-poikilies-fraoulas-stin-ileia/

• Εικόνα 4: Φυτοπαθολογία: Ελευθέριος Κ. Τζάμος Β΄ Έκδοση, 2017, Εκδόσεις Σταμούλη Α.Ε.
• Εικόνα 5: https://www.alchimiaweb.com/blogen/botrytis-gray
• Εικόνα 6: Ανθεκτικότητα του Botrytis cinerea σε υδροξυανιλιδικά μυκητοκτόνα και ανάπτυξη μεθοδολογίας ανίχνευσης μεταλλάξεων της αφυδρογονάσης του ηλεκτρικού οξέος(sdh), Σαμαράς Αναστάσιος, 2016

• Εικόνα 7: Botrytis Fruit Rot “Gray Mold” of Strawberry, Raspberry, and Blackberry, Michael

1. Ellis, 2016

• Εικόνα 8: Ανθεκτικότητα του Botrytis cinerea σε υδροξυανιλιδικά μυκητοκτόνα και ανάπτυξη μεθοδολογίας ανίχνευσης μεταλλάξεων της αφυδρογονάσης του ηλεκτρικού οξέος (sdh), Σαμαράς Αναστάσιος, 2016
• Εικόνα 9: Ανθεκτικότητα του Botrytis cinerea σε υδροξυανιλιδικά μυκητοκτόνα και ανάπτυξη μεθοδολογίας ανίχνευσης μεταλλάξεων της αφυδρογονάσης του ηλεκτρικού οξέος (sdh), Σαμαράς Αναστάσιος, 2016